Graduelle Evolution der Blatt-Mimikry

Der Schmetterling Kallima paralekta sieht mit geschlossenen Flügeln aus wie ein totes Blatt. Wie entstand diese Tarnung durch Nachahmung (Mimikry) im Lauf der Evolution? Schritt-für-Schritt oder doch in einem großen Sprung?

Schmett

Flügel v. K. paralekta (unten rechts) und verwandte Arten. Suzuki et al, Fig 1 (Ausschnitt) , CC-BY

Wieso die Blatt-Imitation für heute lebende Kallima-Arten vorteilhaft ist, liegt auf der Hand. Der Schmetterling wird nicht so leicht gefressen und hat daher Chancen, mehr Nachkommen in die Welt zu setzen als das auffällige Tier vom Nachbarbusch, das gerade von einem Fressfeind verspeist wird.

Kniffliger ist schon die Frage, auf welchen evolutionären Wegen diese spezielle Mimikry entstand. Denn Vorfahren von K. paralekta oder K. inachus sahen aus wie ganz normale Schmetterlinge, ebenso wie viele heute lebende, nahe verwandte Arten anderer Gattungen.

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K. inachus. Suzuki et al, CC-BY

Wie also soll man sich eine schrittweise Evolution vom 08/15-Flattertier zum Blatt-Imitator vorstellen? Es ist nicht unbedingt einsichtig, wieso die ersten Übergangsformen unterm Strich einen Überlebensvorteil gehabt haben sollten, wenn sie höchstens ein ganz klein wenig wie ein Blatt aussahen. Und in der Tat sind Einwände gegen die These der Blatt-Mimikry als Produkt schrittweiser Evolution fast so alt wie Darwins Buch „The Origin of Species“.

Was scheinbar für die Kritiker einer graduellen Evolution dieses Merkmals spricht: Evolution ist blind für zukünftige Möglichkeiten und kann nicht „wissen“, dass viele Generationen später täuschend echt aussehende Blatt-Imitate aus Schmetterlingsflügeln entstehen könnten, über eine Reihe von Zwischenformen. Anders als ein Bankberater vergibt die natürliche Selektion keinen Kredit auf die Zukunft. Wie also ist die Evolution der Blatt-Mimikry bei Kallima abgelaufen? Vielleicht doch ohne Zwischenformen, geradezu „sprunghaft“? Takao Suzuki und zwei Kollegen vom National Institute of Agrobiological Sciences (Japan) haben dazu jetzt interessante Daten vorgestellt (BMC Evolutionary Biology 2014, 14:229  doi:10.1186/s12862-014-0229-5) . Bevor wir uns die ansehen aber erst ein

kurzer Exkurs:

Wir befinden uns auf einem heißen Pflaster mit einer langen Geschichte, die zu den kontroversen Ideen Richard Goldschmidts zurückgeht. Goldschmidt (1878 – 1958) behauptete, dass dramatische Umwandlungen der Morphologie sprunghaft, von einer Generation zur nächsten, entstehen könnten – „Hopeful Monsters“ ist seitdem der einprägsame Begriff für Goldschmidts gewagte Hypothese. Und die Blatt-Mimikry in Schmetterlingen wie Kallima war eines seiner Argumente für die Existenz solcher „Makromutationen“ (siehe Goldschmidt 1945).

Mainstream-Evolutionsbiologen hatten schon immer dagegen gehalten, dass große Sprünge – Makromutationen  –  kaum zu erfolgreichen Anpassungen führen könnten. Der Populationsgenetiker Ron Fisher bemühte dazu folgendes Bild (hier vereinfacht wiedergegeben): Man stelle sich vor, man sitzt an einem Mikroskop und sieht nur verschwommene Umrisse. Wie stellt der Beobachter das Bild scharf? Einmal ruckartig und grobschlächtig am Fokussier-Rad schrauben wird nicht zum Ziel führen. Stattdessen bewegt man das Rad so vorsichtig wie möglich und überprüft laufend, ob das Bild schärfer oder unschärfer wird.

Ganz ähnlich kann man sich den graduellen Prozess der Anpassung durch natürliche Selektion vorstellen, so wie ihn Fisher und Kollegen mathematisch formuliert hatten.

Noch heute ist die Frage, ob Evolution gelegentlich Sprünge macht, kleine oder auch größere, durchaus nicht ausdiskutiert – wenn auch nicht in der extremen Form Goldschmidtscher „Hopeful Monsters“.

Aber zurück zu den Schmetterlingen.

Takao Suzuki und zwei Kollegen haben sich die alte Frage, ob die Blatt-Mimikry in Kallima über Zwischenformen evolvierte, jetzt mit Hilfe neuer Methoden vorgeknöpft. Sie kombinierten dabei eine morphologische Analyse der Schmetterlingsflügel mit Daten eines molekularen Stammbaums. Das Ergebnis vorweg: Ihrer Analyse zufolge ist eine Schritt-für-Schritt-Evolution tatsächlich das wahrscheinliche Szenario. Die Blatt-ähnliche Morphologie der Flügel entstand jedenfalls nicht auf einen Schlag. Goldschmidt wäre wohl enttäuscht.

Wie kamen die Autoren zu diesem Ergebnis? Ihre Analyse besteht im Wesentlichen aus drei Schritten:

1. Den Grundbauplan erkennen

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Homologe Merkmale. Suzuki et al, CC-BY

Eine Schwierigkeit bestand darin, homologe ( = auf gemeinsame Vorfahren zurückgehende) Merkmale in den „umgebauten“ Schmetterlingsflügeln zu identifizieren. Suzuki und Kollegen nahmen dabei Bezug auf den „Nymphalid Ground Plan“ (NGP), ein etabliertes System aus Merkmalen, die als Referenzpunkte für die vergleichende Morphologie der Schmetterlinge dienen. Diese Merkmale sind z.B. Kreuzungspunkte zwischen bestimmten Adern, oder Lage und Orientierung der homologen „Augenflecken“ auf den Flügeln. Für ihre Analyse wählten die Autoren elf Merkmale aus, die sie auf den Flügeln von  Kallima und 45 nahe verwandten Arten identifizieren konnten (siehe Abb. links)

2. Merkmalsveränderungen kodieren

Im zweiten Schritt erstellen sie eine Tabelle dieser Merkmale und hielten für jedes Merkmal in jeder der 45 untersuchten Arten fest, ob es in Bezug auf den NGP im ursprünglichen oder im abgeleiteten Zustand vorliegt.

3. Merkmalsevolution rekonstruieren

Schließlich nahmen die Autoren einen molekularen Stammbaum zu Hilfe und rekonstruierten mit statistischen Methoden die wahrscheinlichen Merkmalszustände dieser elf Merkmale in den Vorfahren der heutigen Kallima-Arten. Im molekularen Stammbaum sind ja nur heute lebende Arten vertreten. Interessant sind aber für die spezielle Frage der Evolution der Blatt-Mimikry gerade die Merkmale der Vorfahren an den „Knoten“ des Stammbaums. Gab es dort irgendwo einen „Sprung“ oder sehen wir eine Abfolge von Übergangsformen? Um die wahrscheinlichen Merkmalskombinationen der Kallima-Ahnen zu errechnen, setzten die Autoren einen von Andrew Meade und Mark Pagel entwickelten Algorithmus („BayesTraits“) ein –  wie der genau funktioniert, wäre ein Thema für einen eigenen Beitrag. Dabei kam jedenfalls heraus, dass eine Reihe von Übergangsformen (mindestens vier) zwischen den „normalen“ Schmetterlingsflügeln und den Blatt-Imitierern liegen.

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Zwischenformen der Blatt-Mimikry. Suzuki et al. CC-BY

Die Schönheit dieser Studie liegt darin, dass sich die Autoren ein klassisches „Problemtier“ vorgeknöpft haben und eine alte Frage mit einer Kombination aus sorgfältiger Morphologie, Molekularbiologie und state-of-the-art-Statistik angingen. Aber welche Anpassungsvorteile hatten nun diese „intermediären“ Schmetterlinge, die noch nicht wirklich wie ein Blatt aussahen? Zukünftige Studien aus Ökologie und Verhaltensbiologie können hoffentlich auch zu diesem Teil des faszinierenden Puzzles der Blatt-Mimikry in Kallima beitragen. Die Kallima-Arten sind interessant wegen ihrer wissenschaftshistorischen Bedeutung. Neben Darwin, Alfred Russel Wallace und dem oben erwähnten Goldschmidt äußerten sich auch viele andere Autoren des 19. und frühen 20. Jahrhunderst zur Blatt-Mimikry in dieser Gattung.  Aber leider beschäftigen sich heute nur wenige Forscher damit.

Bei anderen Schmetterlingsarten ist man aber schon einen Schritt weiter. Insbesondere die Gattungen Heliconius und Bicyclus haben sich als nützliche Modelltiere etabliert, um die Entstehung neuer Morphologien sowohl im Feld als auch im Labor zu untersuchen, bis hinunter auf die  molekulare und entwicklungsgenetische Ebene (siehe z.B. die Übersichtsarbeiten von Joron et al.  und Saenko et al.). Robert Reed und Kollegen ist es vor einiger Zeit beispielsweise gelungen, die Beteiligung von Varianten eines Entwicklungsgens an der Färbung mimetischer Heliconius-Formen nachzuweisen (PNAS, doi: 10.1073/pnas.1110096108). Und die Forscher des  Heliconius Genom-Projekts spürten an der Mimikry beteiligte Gene in nahe verwandten Arten auf und zeigten, dass diese durch Hybridisierung verbreitet werden können (Nature 2012  doi: 10.1038/nature11041 ). Der Biologe mit Sonnenhut und Insektenkäscher ist das Klischee schlechthin – aber für molekularbiologisch versierte Schmetterlingsjäger brechen spannende Zeiten an.

17 Gedanken zu “Graduelle Evolution der Blatt-Mimikry

  • 15. Dezember 2014 um 19:51
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    Hmmmm, vielleicht kann man an diesem Beispiel auch an den anderen Beitrag über die Evolutionstheorie der Zukunft anknüpfen?

    Aber welche Anpassungsvorteile hatten nun diese „intermediären“ Schmetterlinge, die noch nicht wirklich wie ein Blatt aussahen? Zukünftige Studien aus Ökologie und Verhaltensbiologie können hoffentlich auch zu diesem Teil des faszinierenden Puzzles der Blatt-Mimikry in Kallima beitragen.

    Warum müssen das überhaupt Anpassungen gewesen sein? Es würde doch reichen, wenn sie nicht benachteiligt waren und ‘irgendwelche’ Prozesse die Übergänge bewirkt hätten. Ist nicht vielleicht die alte Denke, immer und überall die Selektion am Werk zu sehen (wie sagte Weismann so schön, die ‘Allmacht der Selektion’), ohne den generativen Prozessen auch etwas zuzutrauen?

    Aber, anders herum gefragt, sind die Befunde, die hier geschildert wurden, überhaupt relevant für die wissenschaftshistorischen Fragestellungen? Die Selektionsvorteile konnten nicht gezeigt werden, welche Bedeutung hat dann der Rest? Doch nur, dass die Schritte kleiner waren als ein Sprung von der Ausgangs- zur Endform. Aber diese kleinen Schritte sind nur interessant auf der Grundlage der Denke der Selektionstheorie. Wenn man die generativen Prozesse bedenkt, spielt die Schrittweite eher keine Rolle, eben weil die Selektion diese Neuheiten nicht schaffen muss.

    Antwort
  • Martin Neukamm
    16. Dezember 2014 um 9:44
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    Falls Du den Artikel gelesen hast, ist Dir aufgefallen, dass Suzuki die Merkmale binär mit 0/1 kodierte. Die Zwischenformen sind intermediär in dem Sinn, dass in einer fortschreitenden Serie immer mehr Merkmale “1” sind, andere noch “0”. Wie Du eventuell weißt, kann man beim Vorliegen intermediärer Zwischenformen auf ein Selektionsszenario schließen. Selbst wenn also mal Drift und “Sprünge” eine Rolle gespielt haben sollten, ändert das nichts daran, dass Mimikry im Ganzen nur durch Selektion zu erklären ist.

    Antwort
    • Hans Zauner
      16. Dezember 2014 um 10:06
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      Dazu ein Zitat aus dem Paper:

      The accumulation of character state changes occurred in the following order:
      (1) independent loss of the hindwing DS and B (Ch 7 and 9)
      (2) evolution of the hindwing Bd as a straight line (Ch 10) and of the forewing Cd into a single broken straight line (Ch 3)
      (3) evolution of the upper BOp into a straight pattern (Ch 5);
      (4) transition of the bend in the hindwing BOp from proximal to distal (Ch 4)
      […]
      Taken together, evolution of the Kallima leaf pattern progressed in concert with the sequential accumulation of state changes in NGP elements.

      (Meine Hervorhebung)

      Wenn man andere “generative Prozesse” neben der Selektion ins Spiel bringen will, muss man sagen können, woher diese Prozesse die Vorlage für das präzise Abbild des Blattes nehmen.

      Antwort
      • 16. Dezember 2014 um 11:57
        Permalink

        @Hans Zauner,

        Bisher gibt es nur eine Stufe von Merkmalsveränderungen. Du hast geschrieben, dass noch gehofft wird, dass deren selektiven Vorteile gefunden werden. Entweder, die sind selektionspositiv, dann kann man das Beispiel als Bestätigung werten. Oder nicht. Dann sind sie bestenfalls mit dieser Theorie vereinbar. Und wir sind wieder bei dem Thema, auf das ich hingewiesen habe.

        Antwort
        • Martin Neukamm
          16. Dezember 2014 um 12:28
          Permalink

          @ Thomas Waschke:

          Bisher gibt es nur eine Stufe von Merkmalsveränderungen. Du hast geschrieben, dass noch gehofft wird, dass deren selektiven Vorteile gefunden werden. Entweder, die sind selektionspositiv, dann kann man das Beispiel als Bestätigung werten. Oder nicht. Dann sind sie bestenfalls mit dieser Theorie vereinbar. Und wir sind wieder bei dem Thema, auf das ich hingewiesen habe.

          Wie gesagt, es spielt überhaupt keine Rolle, ob die selektiven Vorteile je gefunden werden. Die Merkmalsverteilung liefert eine “gradual ramp”, das allein bestätigt das Anpassungsszenario – und damit die Frage, OB die Entwicklung über selektionspositive Zwischenschritte verlief. WELCHE das sind, ist eine interessante Frage, aber von der Bestätigung des Anpassungs-Szenarios logisch unabhängig und im Kontext des Artikels nebensächlich.

          Antwort
          • 16. Dezember 2014 um 14:10
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            @Martin Neukamm

            Die Merkmalsverteilung liefert eine “gradual ramp”, das allein bestätigt das Anpassungsszenario

            ich vermute, dass das bestenfalls eine notwendige Bedingung ist. Wenn du präzise definierst, was du unter ‘Anpassungsszenario’ verstehst, kann ich detaillierter darauf eingehen.

        • 16. Dezember 2014 um 14:22
          Permalink

          @Martin Neukamm

          Du hast den Punkt noch immer nicht verstanden:

          mein Punkt war, dass eine notwendige Bedingung keine hinreichende ist.

          Antwort
    • 16. Dezember 2014 um 11:59
      Permalink

      @Martin Neukamm,

      wenn du den Beitrag von Hans Zauner gelesen haben solltest, wundert es mich, welchen Grund dein Posting haben könnte.

      Antwort
  • Martin Neukamm
    16. Dezember 2014 um 12:14
    Permalink

    @ Thomas Waschke:

    wenn du den Beitrag von Hans Zauner gelesen haben solltest, wundert es mich, welchen Grund dein Posting haben könnte.

    Den, dass Du offenbar nicht realisiert hast, dass die digitalisierten Daten eine “gradual ramp” darstellen, die Deinen Einwand, es müssten keine Anpassungen gewesen sein, entkräften. Dein Hinweis darauf, dass die Selektionsvorteile nicht gezeigt werden, ist richtig, geht aber am Argument vorbei.

    Antwort
    • 16. Dezember 2014 um 14:28
      Permalink

      @Martin Neukamm

      @Martin Neukamm

      Dein Hinweis darauf, dass die Selektionsvorteile nicht gezeigt werden, ist richtig, geht aber am Argument vorbei.

      mein Argument war, unter Hinweis auf den anderen Thread über weniger selektionszentrierte Evolutionsmechanismen, dass ein Beleg für eine Rampe eine Rampe belegt, aber kein Beleg für Selektion ist.

      Bestenfalls bist du bei IBE, was ja an sich auch schon ein Argument sein kann. Aber gerade darum dreht sich ja die Diskussion in dem anderen Thread.

      Antwort
      • Martin Neukamm
        16. Dezember 2014 um 15:43
        Permalink

        @ Thomas Waschke:

        mein Argument war, unter Hinweis auf den anderen Thread über weniger selektionszentrierte Evolutionsmechanismen, dass ein Beleg für eine Rampe eine Rampe belegt, aber kein Beleg für Selektion ist.”

        Was quakt wie eine Ente, watschelt wie eine Ente und wie eine Ente aussieht, ist im Allgemeinen ein Beleg für die Existenz einer Ente, meinst Du nicht?

        Graduelle Prozesse sind durch nichts anderes erklärbar als durch Selektion. Dass es sich um einen graduellen Prozess handelt, wurde in der Original-Arbeit gezeigt. Wie willst Du mit Deinen nicht näher beschriebenen “generativen Prozessen”, die ohne Selektion bestenfalls dem “Grobtrieb” am Mikroskop entsprechen, die Entwicklung eines präzisen Abbilds des Blattes (= Feinfokussierung) erklären, die nachgewiesenermaßen über mehrere Zwischenschritte ablief?

        Antwort
  • Hans Zauner
    16. Dezember 2014 um 12:46
    Permalink

    @Thomas @Martin.

    Ganz genau, es geht den Autoren (und mir in diesem Post) gar nicht um das spezifische Selektions-Szenario. Wie im Beitrag geschrieben, gibt es dafür schon etablierte Systeme wie Heliconius, und bei Gelegenheit werde ich mal ausführlicher über Selektion & Mimikry schreiben. Beispiele gibt es genügend.

    Suzuki et al. betreten Neuland, indem sie bei einem in jüngerer Zeit etwas vernachlässigten Modelltier Fragen zur Merkmalsevolution, etwaigen “Sprüngen” und den Zwischenformen bearbeiten, mit einer innovativen statistischen Methode.

    Insofern hat Thomas natürlich recht: In diesem speziellen Beispiel kann man im Moment sagen, dass die Daten mit Selektion vereinbar sind, mehr nicht. Aber: Gibt es denn ein anderes realistisches Szenario, das mit den Daten kompatibel ist und ein präzises Abbild eines Blattes hervorbringt? Wie wird das äußere Erscheinungsbild einer Pflanze präzise in Insekten-Morphologie umgesetzt? Selektion erklärt das und hat damit “explanatory power”. Daran müssen sich Alternativ-Hypothesen messen lassen.

    Antwort
  • 16. Dezember 2014 um 14:06
    Permalink

    @Hans

    ich habe mich gewundert, warum Martin Neukamm mir aggressiv Inkompetenz unterstellte, daher habe ich nachgefragt.

    Insofern hat Thomas natürlich recht: In diesem speziellen Beispiel kann man im Moment sagen, dass die Daten mit Selektion vereinbar sind, mehr nicht.

    Mein Punkt war doch, dass man mental von der Selektionstheorie wegkommen sollte. Implizit sah es so aus, als solle das Beispiel die Selektionstheorie stützen, Evolutionsgegner schwächen etc. Das sehe ich nicht und darauf habe ich hingewiesen.

    Aber: Gibt es denn ein anderes realistisches Szenario, das mit den Daten kompatibel ist und ein präzises Abbild eines Blattes hervorbringt?

    Die Frage war doch, ob die Selektionstheorie das kann. Dazu müsste aber erst einmal klar definiert sein, was darunter zu verstehen ist und wie der Begriff ‘Selektion’ darin verwendet wird, sprich, welche Rolle die Selektion spielt.

    Wie wird das äußere Erscheinungsbild einer Pflanze präzise in Insekten-Morphologie umgesetzt? Selektion erklärt das und hat damit “explanatory power”. Daran müssen sich Alternativ-Hypothesen messen lassen.

    Die Selektionstheorie muss sich daran messen lassen, wie sie mit dem Problem, dass die Zwischenformen nicht selektionspositiv sind, umgeht. Korrekt scheint mir die Aussage zu sein, dass man bisher nur Mosaiksteinchen hat. Ob das fertige Bild ‘Selektionstheorie’ oder eine bisher noch gar nicht formulierte Theorie sein wird, wird die Zukunft zeigen. Interessant an sich sind die Befunde auf jeden Fall, das möchte ich auf gar keinen Fall bestreiten.

    Antwort
    • Hans Zauner
      17. Dezember 2014 um 11:44
      Permalink

      Mein Punkt war doch, dass man mental von der Selektionstheorie wegkommen sollte. Implizit sah es so aus, als solle das Beispiel die Selektionstheorie stützen, Evolutionsgegner schwächen etc. Das sehe ich nicht und darauf habe ich hingewiesen.

      “Mental von der Selektionstheorie wegkommen” ? Das ist eine interessante Ansicht. Wieso soll man krampfhaft die beste und überzeugendste Erklärung für Anpassungen wie Mimikry verwerfen, ohne Alternativen aufzuzeigen? Ich bin sehr dafür, bei den Details offen für neue Einsichten zu bleiben – Stichwort Evo-Devo, Stichwort Konvergenz, Stichwort genetische Drift.

      Aber all dies ergibt nur Sinn innerhalb eines Selektions-Szenarios als richtungsgebenden Rahmen. Und nein, man wird keine detailreichen Fossilien von Vögeln finden, die gerade einen Schmetterling verspeisen. Wie so oft kann man auch hier nicht alle Fragen an einem einzigen Modell beantworten, trotzdem ergibt sich ein kohärentes Bild in der Gesamtschau.

      Mein Antrieb, diesen Artikel zu schreiben, war in der Tat inner-naturwissenschaftlich, motiviert durch den vorigen Beitrag zur Debatte unter Evolutionsbiologen. Aber dennoch schwächt Suzukis Arbeit natürlich die (ohnehin lausigen) Argumente der Evolutionsgegner. Denn haben die nicht immer behauptet, schrittweise Selektion solcher Merkmale sei völlig unmöglich? Suzukis Daten legen da eine andere Interpretation nahe. Und welche Daten können Evolutionsgegner dagegen halten? Gar keine.

      Die Frage war doch, ob die Selektionstheorie das kann.

      Nein, das war nicht die Frage, die Frage ist beantwortet. Die Frage war lediglich, ob dazu viele kleine, oder wenige großschrittige Mutationen nötig sind.

      Problem, dass die Zwischenformen nicht selektionspositiv sind,

      Woher nimmst du diese Behauptung?

      Antwort
      • 18. Februar 2015 um 6:58
        Permalink

        “Mental von der Selektionstheorie wegkommen” ? Das ist eine interessante Ansicht. Wieso soll man krampfhaft die beste und überzeugendste Erklärung für Anpassungen wie Mimikry verwerfen, ohne Alternativen aufzuzeigen?”

        Es geht darum, was man will. Die Selektionstheorie (was auch immer man genau darunter verstehen will) ist tatsächlich die beste Erklärung für Anpassungen. Aber das ist nur ein Teil der Evolution. Dawkins beispielsweise räumt das explizit ein. Wenn man also die gesamte Evolution verstehen will, muss man mental von der Selektionstheorie wegkommen. So wie man von der Denke der Newton-Mechanik wegkommen muss, wenn man Relativitätstheorie treibt. Genauso, wie man von ‘Raum und Zeit sind absolut’ wegkommen muss, ist ‘die Selektionstheorie erklärt die gesamte Evolution’ durch ein erweitertes Modell zu ersetzen. Selbstverständlich bleibt die Selektionstheorie nützlich, eben wie die Newton-Mechanik.

        Ich bin sehr dafür, bei den Details offen für neue Einsichten zu bleiben – Stichwort Evo-Devo, Stichwort Konvergenz, Stichwort genetische Drift.

        Exakt. Die spannende Frage ist dann, wie man das in die Selektionstheorie einbaut. Es gibt Autoren, die fragen, ob das dann noch das ist, was man unter ‘Selektionstheorie’ versteht. Es gab ja mal ein ‘hardening of the synthesis’.

        Aber all dies ergibt nur Sinn innerhalb eines Selektions-Szenarios als richtungsgebenden Rahmen.

        Nicht jedes Szenario, in dem der Begriff ‘Selektion’ vorkommt, entspricht der Selektionstheorie. Diese ging expressis verbis von einer schöpferischen Selektion als zentralem richtenden Faktor aus. Schon vor dem ‘hardening’ wurden nur Erweiterungen akzeptiert, die eben diese Rolle nicht infrage stellten. Bei den Erweiterungen stellt sich dann, wie Gould hevorragend darstellte, immer die Frage, ob das ‘auxiliaries’ oder ‘alternatives’ sind (diese Unterscheidung geht übrigens auf Kellogg zurück, der für das Darwin-Jahr 1909 eine Übersicht aller damals gängiger Evolutionstheorien erstellte:

        Kellogg, V.L. (1907) ‘Darwinism To-Day. A Discussion of Present-Day Scientific Criticism of the Darwinian Selection Theories, Together With a Brief Account of the Principal Other Proposed Auxiliary and Alternative Theories of Species-Forming’ New York, Henry Holt).

        Und nein, man wird keine detailreichen Fossilien von Vögeln finden, die gerade einen Schmetterling verspeisen. Wie so oft kann man auch hier nicht alle Fragen an einem einzigen Modell beantworten, trotzdem ergibt sich ein kohärentes Bild in der Gesamtschau.

        Die Frage ist, ob die Selektionstheorie den Rahmen dieses Bildes bilden kann, oder ein (mehr oder weniger großes) Detail im Rahmen darstellt.

        Mein Antrieb, diesen Artikel zu schreiben, war in der Tat inner-naturwissenschaftlich, motiviert durch den vorigen Beitrag zur Debatte unter Evolutionsbiologen. Aber dennoch schwächt Suzukis Arbeit natürlich die (ohnehin lausigen) Argumente der Evolutionsgegner. Denn haben die nicht immer behauptet, schrittweise Selektion solcher Merkmale sei völlig unmöglich?

        Kommt darauf an, welche du liest. Behe beispielsweise diskutiert derartige Szenarien und weist darauf hin, dass die vorgeschlagenen Lösungen eben nicht mit der Selektionstheorie kompatibel sind. Mein Punkt ist aber nicht die Kabbelei mit Evolutionsgegnern, sondern die innerparadigmatische Diskussion. Die wird leider oft eher abgewürgt, wie man an den Nature-Artikel deutlich sehen konnte.

        Suzukis Daten legen da eine andere Interpretation nahe. Und welche Daten können Evolutionsgegner dagegen halten? Gar keine.

        Unbestritten, aber nicht mein Thema.

        “Die Frage war doch, ob die Selektionstheorie das kann.”

        Nein, das war nicht die Frage, die Frage ist beantwortet. Die Frage war lediglich, ob dazu viele kleine, oder wenige großschrittige Mutationen nötig sind.

        Die Frage ist alles andere als beantwortet. Die Problematik beginnt schon damit, dass niemand so genau sagen kann, was ‘Selektionstheorie’ überhaupt bedeutet. Sie wird als ‘moving target’ oder auch ‘Schwamm, der alles aufsaugt, ohne zu platzen’ charakterisiert. Wir können uns darauf einigen, dass die Selektionstheorie den ‘survival of the fittest’ erklärt, die spannende Frage ist, wie es mit dem ‘arrival of the fittest’ aussieht. Da scheint mir noch Klärungsbedarf vorzuliegen.

        “Problem, dass die Zwischenformen nicht selektionspositiv sind,”

        Woher nimmst du diese Behauptung?

        Aus meiner Beschäftigung mit der Evolutionsliteratur seit Darwin. Ich habe mich vor allem mit dem Grenzgebiet zwischen Wissenschaftstheorie und Wissenschaftsgeschichte befasst. Mir ist klar, dass ‘hands-on’-Wissenschaftler für derartige Fragen wenig Verständnis aufweisen.

        Derartige Fragen werden daher eher von Theoretikern oder Popularisierern angesprochen. Schau mal beispielsweise in den Klassiker

        Dawkins, R. (1986) ‘The Blind Watchmaker’ Essex, Longman

        Dawkins wird als ‘Ultradarwinist’ bezeichnet, also darwinistischer als Darwin, der die Selektionstheorie als ‘my theory’ bezeichnete, die die Grundlage für die evolutionäre Synthese darstellt und angeblich auch heute noch als Standard gilt. Dort wird sehr genau dargestellt, sogar schon in Form von Computermodellen, wie man sich Evolution (genauer: Anpassung) aus der Sicht der Selektionstheorie vorzustellen hat. Leicht nachweisbar ist, dass das nicht funktioniert. Interessant ist die Frage, ob die Erweiterungen, mit denen man sich heute vorstellt, dass das funktioniert, noch in diesen Theorie-Rahmen passen. Das in etwa ist die Frage, die mich beschäftigt.

        Mit der Kabbelei mit Kreationisten hat das zunächst einmal gar nichts zu tun. Es ist auch kein Argument, dass diese Menschen derartige innerparadigmatischen Diskussionen auszunutzen versuchen. Von einer Klärung derartiger Fragen kann die Evolutionsbiologie letztlich nur profitieren.

        Antwort
  • 16. Dezember 2014 um 20:46
    Permalink

    Die sexuelle Selektion ist eine wichtige Triebfeder für Unterschiede zwischen Gruppen, die erst mal nichts mit äußeren Bedingungen zu tun haben. Vielleicht hatte die Tarnung dadurch “Anlauf” die Ramp zu überwinden.

    Antwort
    • Hans Zauner
      17. Dezember 2014 um 12:45
      Permalink

      @Christian Die Idee ist interessant. Allerdings gibt es dafür bei Kallima keine Hinweise, soviel ich weiß (kann mich da aber täuschen).

      Anders ist das bei Schmetterlingen der Gattung Papilio. Dort gibt es interessante Mimikry-Formen, die nur die Weibchen betreffen. Auch Wallace hat deshalb einen möglichen Zusammenhang von m/w-Unterschieden und Mimikry ins Spiel gebracht. Allerdings anders herum, wenn ich das richtig verstehe, d.h. dass Geschlechts-spezifische Mimikry der erste Schritt zu Geschlechtsdimorphismen (also morphologischen Unterschieden zwischen Männchen und Weibchen) sein könnte.

      Siehe diese Arbeit von K. Kunte: “Mimetic butterflies support Wallace’s model of sexual dimorphism”

      Antwort

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